撰文：凯文 · 莱兰（Kevin Laland）
生物并不是在它们无法控制的力量下盲目演化，而是在演化的同时，也塑造和影响着环境本身。
人类活动正深刻影响着地球生命的演化。我们不仅导致了正在发生的物种大灭绝，还迫使动物、植物和真菌不断适应我们的人造世界。例如，今天的城市鸟类需要以更高的音调歌唱，才能够盖过交通的噪音。
另一方面，尽管文化知识和工程技术提高了人类加速环境变化的能力，但对所有物种，这种趋势是共通的。当你在培养皿中放入一些细菌，它们将产生富含营养的副产物，而新的细菌菌株可以利用这些副产物，从而迅速增殖并演化出大量新的微生物种群。河狸建造的池塘会成为鸭子的繁殖地；被蜘蛛放弃的网会被地面昆虫作为冬眠的场所；植物能通过根部分泌的物质来改良土壤。生物改变环境的种种方式反过来也改变了它们和其他生物在生存和繁殖过程中所面临的演化压力。换言之，它们的行为会影响自然选择的结果。这一过程被称为 “生态位构建”（niche construction），在所有物种中都存在，只不过它们的影响往往比人类的更温和，范围也更局限。
然而，在演化生物学领域，生态位构建理论还存在争议，部分原因是传统上认为自然选择的机制是 “盲目的”：自然选择在千万年的时间里不断塑造着有机体，使它们在不偏离目标或意志的情况下，适应一定的生态位。人类经历了同样的塑造过程，但普遍认为，我们是主动的行为者，塑造了我们所适应的环境，而不是为了适应现有生态位而演化。
德国黑尔戈兰岛的北方塘鹅（Morus bassanus）繁殖地
我们的大脑之所以能演化得如此发达，能够处理语言编码信息并学习知识，是因为我们建立并适应了一个丰富的文化领域；我们驯养了植物和动物，通过将它们纳入饮食，触发了对代谢这些食物的基因的选择；我们发明了农业，促进了人口增长，无意中对群体疾病（如伤寒或霍乱）的遗传抗性进行了选择。我们的父母不仅把他们的基因传给了我们，也留下了已经被他们改变了的世界。这种生态学意义上的遗传意味着，人类的演化不是为了响应一个静态的适应性环境，而是通过对环境的塑造，减轻或加强了它给予我们的特定选择压力。正如演化生物学家理查德 · 莱文斯和理查德 · 列万廷所言：“有机体既是自然选择的对象，又是自然选择条件的创造者，影响着自己的演化。”
一种静态的、不受生物影响的适应度地形，图中时间向下移动。图改自 Tanaka et al （2020），Philosophy of Science，87： 478-98
这场争论的最根本之处在于，学者们对其他生物在多大程度上也能通过改造适应性环境来指导演化持不同意见。地形比喻或许有助于理解演化的过程。你可以想象一个适应度地形图，用来表现有机体的适应度（生存和繁殖的能力）与有机体的一个或多个性状之间的关系。
例如，在一个鸟类种群中，适应度地形的一个轴代表身体大小，另一个轴代表尾巴长度（或者我们可以用相关基因的频率来代替性状）。适应度地形以三维表面呈现，适应良好的鸟类具有最佳的体型和尾巴长度组合，位于适应度 “高峰”；适应度较低的鸟类则位于 “低谷”。适应度地形中最高的区域代表了拥有最佳体型和尾巴的生物，其生存能力最强。一个鸟类种群具有一系列不同的性状，每个性状组合即地形图中不同的点。通过自然选择，种群会逐渐收敛于最适合局部栖息环境的性状组合，在适应度地形图中，这一过程就呈现为种群沿着局部适应度高峰向上攀爬。不过，爬到适应度顶峰的方法不止一种：你可以改变自己的性状来帮助自己登顶，或者你可以移动这座高峰，使它更靠近你。
不起眼的生态位构建者在我们脚下，就生活着一些不起眼但十分强大的生态位构建者。蚯蚓堪称 “生态系统工程师”，是一个能改变物理和化学环境的物种，并以此影响着生态系统功能。奇怪的是，尽管蚯蚓在生态上取得了成功，但从解剖学角度看，它们实际上并不适合在陆地上生活。它们已经在陆地上存在了数千万年，甚至上亿年，但仍然保留着淡水蠕虫祖先的基本生理机能。与大多数陆生动物不同，蚯蚓会产生大量稀释的尿液——与淡水生物类似——这使得它们很容易因干燥而死：如果在阳光明媚的时候把蚯蚓从土壤里挖出来，它们很快就会被晒死。那么，在如此糟糕的结构适应能力下，这些动物如何在陆地上存在这么长的时间？
答案正是生态位构建。蚯蚓并没有演化出适应陆地环境的生理特征，而是在陆地上创造了一个水生世界。它们的成功直接源于自身的 “园艺技能”。蚯蚓的挖掘方式会降低土壤的 “基质势”，即土壤保持水分的能力。这使得蚯蚓更容易吸收水分，并补充因排泄而流失的水分。换句话说，蚯蚓高效建造了一个保持自身潮湿的 “戏水池”。
通过这种方式，以及其他多种 “技巧”，蚯蚓使适应度地形朝着有利于它们的方向倾斜，其效果之明显，令人奇怪地想起人类入侵原生态自然环境的场景。欧洲蚯蚓（即普通蚯蚓 Lumbricus terrestris）现在被认为是北美森林植物群落变化的主要驱动者。在人们的普遍印象中，蚯蚓是对土壤有益的动物，但它们也会成为入侵物种。在北美，欧洲蚯蚓正在对硬木森林造成毁灭性的影响。北美原生的蚯蚓动物群在更新世冰川期几乎完全灭绝，许多生态系统直到 16 和 17 世纪欧洲殖民者到来之前都没有蚯蚓。随着欧洲蚯蚓的引入，该物种迅速蔓延，它们在入侵落叶林的同时，也使土壤性质发生了显著变化，使本地动植物物种受到威胁。
蚯蚓会将有机物拖入土壤中，作为食物或填充洞穴的材料，这使凋落物层迅速流失，进而导致土壤表面更温暖、更干燥。它们的活动还改变了碳和氮等化学元素在生态系统中的循环速率，比如加速植物物质的分解；它们的挖掘也增加了土壤的通气和排水。这些变化通常发生在入侵后的 10 年里，开启了另一种持续数十年的状态。由于历史上缺乏蚯蚓，这些森林的地表凋落物层中含有大量的碳。就像人类使用化石燃料一样，当蚯蚓清除这些凋落物时，大量储存碳便以二氧化碳的形式释放到大气中，加剧了全球变暖。
这种栖息地质量的变化对其他物种有着深远的影响。近年来的研究发现，随着引入的蚯蚓生态类群丰度增加，植物多样性出现下降，其中原生植物受到的打击最大，土壤无脊椎动物则随着蚯蚓生物量的增加而减少。当地的动植物已经适应了没有蚯蚓的环境，而这正是它们遭殃的原因。与此同时，也有一些物种从中受益：就像人类的干扰一样，蚯蚓的 “工程”促进了快速生长的细菌、禾本科和莎草科植物，以及一些大型动物（如鹿）的入侵和繁殖。蚯蚓的洞穴被无脊椎动物，甚至一些脊椎动物（如蝾螈）用作休憩场所，而它们的粪堆（蚓丘）是微生物活动的热点。蚯蚓通常也与入侵灌木共存，如鼠李和金银花。部分原因是蚯蚓通过吃掉种子的方式，对种子的大小等特征进行选择，从而改变了土壤的 “种子库”——自然储存的种子。被吃掉后幸存下来的种子集中在蚯蚓粪便中，受益于这种天然肥料的营养和物理保护。一般而言，都是非本地植物占据优势。
因此，蚯蚓入侵引发的生态连锁反应在森林生态系统中引起反响也就不足为奇了。一些研究人员甚至担心蚯蚓可能引发 “入侵崩溃”（，即非本地物种加速促进彼此的入侵。这一点可能不那么直观：蚯蚓自身受益于它们的 “工程”和由此引发的其他物种的入侵，这使它们在适应度地形图上建立起新的适应度山峰。蚯蚓促进了入侵灌木的生长，而入侵灌木又促进了蚯蚓种群的生长。由于灌木能产生更高质量的落叶层（碳氮比更低），从而产生自我延续的反馈循环，这也受到了欧洲蚯蚓的青睐。可以说，蚯蚓是在有效地从事着农业，从准备土壤到调整种子库，再到利用蚓丘促进它们喜欢的作物发芽。它们与鹿、猪和微生物培养了类似的互惠关系。有趣的是，蚯蚓物种的多样性与蚯蚓生物量是相关的，表明欧洲蚯蚓的 “工程”对其他蚯蚓物种也有好处。
蚯蚓也会建造家园来积累有利于自己的演化几率。世界上有 6000 多种蚯蚓，它们的生态和行为有很大差别。然而，大多数蚯蚓物种并不仅仅是四处游荡、在土壤中觅食的 “游牧民”，把用过的土地抛在身后。相反，蚯蚓会建造半永久性的洞穴，这些 “建筑”存在的时间通常比它们的一生还长。查尔斯 · 达尔文曾指出，蚯蚓的洞穴不是简单挖掘出来的，而是相当坚固的垂直隧道，有时甚至超过一米深，并且 “内衬水泥”。这种 “水泥”是由蚯蚓的分泌物和排泄物压实而成，并形成一层独特的、厚达一厘米的洞穴衬里，称为 “蚓触圈”（drilosphere）。每一个蚯蚓洞穴——它们的生活区——开口处的土壤表面都会有一个粪堆，即蚓丘，这既是厨房又是厕所，由凋落物和粪便组成。蚯蚓甚至会挖出用于产茧的旁侧小洞。许多蚯蚓在夜间出来寻找食物和配偶，但并不会离开洞穴，而是经常把尾巴末端留在洞内，一有情况就迅速退回安全的地下。
挖洞是一项耗费精力的活动——占用和翻修前任住户的房子要比自己动手建屋容易得多。一般认为，蚯蚓挖的洞不会超过其身体的宽度，但在较大洞穴中经常发现较小的蚯蚓，这表明要么是幼体继承了父母的洞穴，要么是零散个体在空的洞穴中安了家。长期的实地观察显示，同一洞穴被持续使用的时间远远超过蚯蚓的生命周期。因此，不难看出，蚯蚓似乎更喜欢以前有同类居住过的土壤而不是 “未开发”的土壤。
改良的土壤、现成的住所和更充足的食物供应，并不是蚯蚓留给后代的全部东西。蚯蚓的每一个茧都继承了来自其父母肠道的微生物群。事实上，蚯蚓的生存环境不仅包括土壤及周围的生物，还包括生活在蚯蚓消化系统和周围蚓触圈中的细菌、真菌和单细胞真核生物。同样，这种安排是互惠的：蚯蚓为土壤微生物提供了一个食物丰富且可移动的环境，使它们有机会在缺氧环境中发酵并通过土壤传播，而这些共生体的存在也提高了蚯蚓的适应性。
生态位构建与演化和人类一样，蚯蚓也建立了自己的生态位。它们所处的环境并非固定不变，而是根据其居民的活动而保持动态和变化。蚯蚓不仅改变了土壤，它们也在种植作物、释放温室气体、建造房屋、聚集成城市并向乡村蔓延，就像人类一样。
蚯蚓并不是唯一通过生态位构建来改善所处环境的物种：海藻会分泌粘性的化学物质来粘合沙子，使环境保持稳定；北美的灌木荆棘丛和松树通过散布易燃的针叶、松果和松油，引发森林火灾，以烧毁竞争对手；某些蚂蚁会通过喷洒酸性化学物质或种植真菌作物，来消灭不适合它们栖息地的树木。
考虑到生物根据自身需求改善环境的方式，我们是否需要重新思考适应度地形模型？从最激进的生态位构建观点来看，答案是肯定的：生物不仅仅是适应，而是在共同引导着演化。举例来说，河狸的影响远比它们筑成的水池广泛得多。它们既是消防员，也是灌溉管理人员，极大地改善了上游生态系统，使其能够抵御火灾和干旱等气候干扰。通过这种方式，河狸改变了局部环境，从而改变了自然选择对自己和其他物种的作用方式。它们是反馈和因果循环网络的一部分；在这个网络中，先前被选择的生物驱动了环境变化，而被生物改变的环境随后又对生物体的变化进行了选择。
被生物抑制的适应度地形；各图自上而下随时间推移。图改自 Tanaka et al （2020），Philosophy of Science，87： 478-98
生态位构建与生态学和生物演化中的其他几个概念相重叠，特别是 “生态系统工程”和 “生态演化动力学”。但生态位构建理论的独特之处在于，它声称生物对环境的改变（生态位构建）及其随时间推移而获得的遗产（生态继承）都是演化过程——它们都导致了演化上的改变。
究竟什么是演化过程？现在还没有定论，尽管大多数教科书都把重点放在直接改变基因频率的现象上——比如自然选择、突变或随机遗传漂变（随机发生的种群基因库组成变化）。回到适应度地形的比喻，这些现象都是推动生物种群在高峰和低谷间移动的力量。相比之下，生态位构建理论主张更广泛的演化因果概念。
持传统观点的人可能会说，虽然生态位构建 “可以影响甚至导致自然选择的演化过程”，但它 “本身不是一个演化过程，最多就像一个不断变化的环境”（语出演化生物学家 Douglas Futuyma）。这一观点忽略了生态位构建与一般环境变化的区别，即生态位构建是以有序、定向和持续的方式改变了自然选择。它不仅改变，而且通过对选择的方向和强度施加某种有统计意义的倾向来指导适应性演化。生物造就了适应环境的景观。例如，在一项关于蚯蚓入侵对美国东北部 15 片森林原生植物群落影响的研究中，分析结果显示了惊人的一致模式。尽管蚯蚓种类和丰度、原生植物组成和特性以及地理区域存在差异，但在所有地点均检测到与蚯蚓相关的相同响应。
或许，正如理查德 · 列万廷所建议的那样，与其把演化想象成有固定高峰和低谷的适应度地形，不如想象成生物体在蹦床上行走的过程。但蚯蚓的例子也表明，在演化过程中，生物体不仅抑制了自身的适应性，还改善了所处环境，进而改善了它们相对于后来环境的适应性。这种 “工程”足以让我们对演化结果做出判断。例如，蚯蚓并没有达到典型陆生动物生理机能的适应性顶峰；相反，它们进行了另一场演化之旅，到达了一个不太可能达到的适应性顶峰——在陆地上呈现了适应水生的生理机能。
最近，理论生物学家和哲学家组成了一个团队，他们设计了一个新的数学框架，用来模拟自然选择和生态位构建。他们设法描述了两个相连的适应度地形（而不是单一地形）的演化：生物演化对应着在适应度地形中向山顶攀爬，与此同时，环境演化对应着在 “构建地形”中向山顶攀爬。这两者之间的关系决定了特定生物体最终能取得多大成功。正如我们如果没有对雌孔雀交配偏好的协同演化进行追踪，就无法充分理解雄孔雀尾巴等第二性征的演化；如果没有生态位构建，就无法描述适应性特征随环境特征因生物改变而发生的演化。研究人员利用他们的生态位构建演化框架分析了三种微生物演化的动态，这些微生物都参与不同形式的生态位构建。
生态位构建的数学分析关于自然选择如何推动种群适应度增加的描述即通常所称的 “费雪自然选择基本定理”：自然选择引起的种群适应度增加等于适应度的加性遗传方差（即增加生存和繁殖差异的遗传变异数量）。英国统计学家和遗传学家罗纳德 · 费雪认为，由于种群的适应度不可能无限期地增加，这个过程必须通过相应的环境恶化来平衡。耦合地形模型从数学上表明，在生态位构建下，这种适应度的守恒并不一定成立。生物可以通过改变环境来提高它们的绝对适应度（比如在山上建造土堆），也可以通过破坏环境来降低它们的适应度（比如挖坑）。
这个模型可以帮助我们理解蚯蚓和其他重塑环境的物种——包括人类——的演化。欧洲蚯蚓在北美森林中取得的巨大成功，很可能不是自然选择使蚯蚓适应森林环境的表现，而是蚯蚓通过改变森林生态使其更适合自己的结果。同样的道理也适用于人类。驯化植物、耕作土壤、采用新的灌溉方法、施加肥料等等，都极大增强了土地养活人类的能力。通过反复的环境改善，我们自身的绝对适应度已经大大提高——就好比我们在适应度地形上建造起越来越高的山峰，然后爬上去。
演化生态学家托拜厄斯 · 乌勒和海基 · 海兰特拉设计了一种方法，将生态位构建纳入另一种通用演化模型，即以传奇群体遗传学家乔治 · 普莱斯命名的 “普莱斯方程”（Price equation）。该方程的基础是两个核心的演化过程：一是对性状随时间推移的自然选择；二是性状在多个世代之间有偏向性的传递（或继承）。这些过程都可以用统计数据来定义和测量，进而可以计算出随时间推移的性状变化（即演化），以及选择和传递在其中分别起了多大作用。方程中的选择项是由性状的遗传力（遗传差异在多大程度上导致性状的变异）和选择差异（衡量性状对适应度的影响程度）的乘积给出的。例如，如果大狗的后代数量多于小狗，但耳朵直立的狗与耳朵下垂的狗有相似数量的后代，那么大小的选择差异就很大，而耳朵形状的选择则差异较小。性状可以是任何东西，包括适应度。由于遗传力与遗传变异的数量有关，当我们关注的性状是适合度时，普莱斯方程中的选择项大体上就等同于费雪的自然选择基本定理。
相比之下，方程中的遗传项代表的是直接选择以外的因素，这些因素会影响性状如何随时间推移而改变，包括传递的偏向性。有趣的是，普莱斯将该项称为 “环境改变项”，似乎特别适用于蚯蚓。蚯蚓并不是随意地改变土壤，也不会无情地使土壤退化。相反，一代又一代的蚯蚓不仅为自己改善了土壤质量，通过生态位构建提高了自身适应度，还给后代留下了有偏向性的生态遗产。正如费雪假设环境会恶化一样，以往的研究人员也倾向于认为，当关注的性状是适应度时，普莱斯方程中的传递偏向项可能是负的。这既是因为突变通常对生物体有害，也因为环境影响通常被（错误地）认为不会遗传。因此，相对而言，与传递有关的过程在演化中所起的作用被忽视了。当生物体为其后代构建或选择更好的环境时，它们可能无意中导致了适应性演化——即使在没有自然选择的情况下。
托拜厄斯 · 乌勒和海基 · 海兰特拉利用普莱斯方程进一步指出了生态位构建对演化的影响方式。在演化分析中，遗传力——由于遗传差异而导致性状差异的程度——通常是通过比较父母和后代性状相似性的统计数据（如亲子回归）来估算的，比如大型犬是否会产生较大的幼犬。被生物改良的环境在世代间的传递（继承）影响了后代与其父母的相似性，这往往会夸大对遗传力的估计。
普莱斯方程模拟了自然选择（可分解为遗传力和选择差异两部分）和非选择因素（如传递偏向，即后代可以继承被父母改良的环境）导致的演化改变。生态位构建可以影响演化的这三个组成部分，蚯蚓就是一个典型的例子
蚯蚓再次提供了一个很好的例子。蚯蚓的外表是黏糊糊的，因为它们会分泌黏液来保护外层皮肤，而黏液分泌量的变化对土壤特性很敏感。在不同的土壤条件下测量蚯蚓的黏液分泌量，可以发现亲代与子代之间的黏液水平有很强的相关性。然而，这并不是因为蚯蚓会把 “产生更多黏液”的基因传给后代。这种代际的相似性和高遗传力主要是通过生态遗传而不是基因遗传：后代 “继承”了父母的土壤（和微生物组），因此产生了相似的黏液量。如果研究人员调查入侵蚯蚓的黏液水平如何对自然选择做出反应，他们可能会发现明显的性状改变——意味着对较低黏液分泌量的选择。但在现实中，这可能是蚯蚓为后代改善土壤环境而进行生态位构建的生态效应。蚯蚓并没有出现对自然选择的遗传反应，但性状已经以一种与适应度密切相关的方式，发生了系统性和方向性的变化。
生态位构建影响演化的另一种方式是修改性状对适应度的影响（比如改变选择差异，即普莱斯方程中第一个选择项的一部分）。我们可以将蚯蚓迁移的倾向作为性状，当遇到恶劣的土壤条件或食物供应不足时，该性状就可能发生变化。实验研究表明，蚯蚓可以通过改善栖息地质量来减少它们自己（和其他蚯蚓种类）迁移的需要。它们并没有迁移到更肥沃的牧场，而是通过灌溉、施肥和重新耕种，彻底改造了原来的栖息地。
现在，让我们思考一下（假设的）“快速”和 “缓慢”散播者（disperser）在入侵蚯蚓种群中的适应度。快速散播者可能会在土壤中繁殖，但初始适应度较低，因为原始土壤质量较差。然而，随着环境的改善，它们会吸引更多的蚯蚓，以及（对它们有益的）入侵灌木和动物，从而进一步改善它们的健康状况。最终，蚯蚓的数量变得如此密集，以至于它们的适应度由于竞争和对土壤的过度开发而下降，引发一波新的散播浪潮。相比之下，缓慢散播者在一开始拥有比定居者更高的相对适应度。
“跷跷板”式的适应度地形，生物改变了适应的方向；各图自上而下随时间推移。图改自 Tanaka et al （2020），Philosophy of Science，87： 478-98
然而，随着被入侵的森林土壤质量提高，缓慢散播者的相对适合度下降，直到它们过于分散。在生态位构建和竞争的推动下，快速和缓慢散播者被锁定在一场周期性的战斗中。回到适应度地形的比喻，此时的地形就像一个跷跷板：缓慢散播是有利的，但随着快速散播者改良土壤，使跷跷板向另一个方向倾斜，快速散播逐渐成为一个适应度高峰，直到竞争再次将跷跷板翻转回来。
所有这些数学分析都有助于我们理解生物改变其环境的方式会带来怎样的结果。要把握适应性演化，不仅需要了解生态位构建如何以自然选择的方式演化，还需要了解自然选择的环境根源本身就通过生态位构建而发生变化。我们需要扩展适应度地形的模型，以真正理解生物体进行的积极而直接的环境改变。不断演化的种群不太像没有头脑的登山者，不顾一切地攀登适应度高峰，而更像勤劳的景观设计师，配备挖掘和建造工具，能按照自己的目的重塑适应度地形。今天，人类的生态位构建和生态遗产正不断破坏着地球的生态环境，我们或许可以向蚯蚓等不起眼的动物学习，了解如何让我们栖身的世界变得更好。
